上页我们梳理了种群有几个统计维度——出生率、死亡率、年龄结构……所有这些维度, 归根结底都要落到一个最基础的问题上: 这片空间里, 究竟有多少个个体? 这就是种群密度。

样方法估算种群密度：定义、要点与典型应用

上节用样方法估了密度——这只回答"现在有多少"。要把"动没动、往哪动"讲清楚，得把出生率、死亡率、迁入率、迁出率、年龄组成、性别比例这几把尺子的定义、关系与边界逐一拆开。

上一页的样方法对植物或固定不动的动物很顺手，但田鼠会钻洞、飞鸟会远走——它们会跑，怎么估密度？这就要请出标记重捕法。

一个城市去年新生了 1.2 万个宝宝，全市常住人口 1000 万——把「新出生个体数」摊到现有人头上，就是出生率在做的事。

标记重捕法能成立，有个隐藏前提：取样本身得是'随机'的。如果你只在池塘边设网，深水区的鱼永远进不了样本，密度就被高估了。随机取样，就是把这种'偏'给掐灭在源头。

上一页讲到出生率，它刻画种群「新成员加入」的速度。与之相对，决定种群「成员减少」速度的指标，就是死亡率。

前面讲的标记重捕法要抓动物、放标记、再抓——但对珍稀、隐蔽的物种行不通。有没有不打扰动物的办法？有，红外触发相机。

出生率管'生'，死亡率管'死'，但种群不是封闭系统——外面总会有个体搬进来。这'搬进来的速度'，就是迁入率。它和出生率一起，构成种群数量向上的两条路径。

上一页的红外相机只能分辨斑纹鲜明的个体，可对雪豹、江豚这类'长相雷同'又行踪隐秘的动物就束手无策。能不能不抓它、只凭一根毛发就把它认出来？

有了迁入率作为'进口'，那'出口'呢？种群里的个体决定离开，同样会改写种群的数量与结构——这就是迁出率。

前两页我们用'看'（红外相机）和'验基因'（DNA）来识别个体，可有些动物夜里活动、躲得远，难拍也难取样。但它们会'说话'——而且每个个体的声音都独一无二。

出生率和死亡率告诉我们种群的'现在'，但要预判未来几年的数量走向，还得看一张'人口金字塔'——这就是年龄结构。

性别比例（性比，sex ratio）：定义、要点与典型应用

• ✓估算密度的关键在「匹配」——按生物活动能力选方法
• ✓出生、死亡、迁入、迁出四项共同决定种群增减方向
• ✓年龄结构预测未来，性别比例决定当下生育潜力
• ✓现代监测技术殊途同归，核心都在解决个体识别
• ✓随机取样是所有密度估算共同的统计根基

先遮住参考答案，给自己两分钟认真想——三道题对应三种深度。