种群基因组成的变化与物种的形成

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种群遗传学物种形成生殖隔离

种群基因组成的变化与物种

搞懂基因频率怎么变、隔离怎么形成、什么算新物种

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种群遗传学物种形成生殖隔离

种群基因组成的变化与物种

搞懂基因频率怎么变、隔离怎么形成、什么算新物种

1第 1 页 · 种群基因组成的变化与物种

用基因型频率计算配子比例

上页讲到种群基因频率可由一个个体的基因型算出来,那反过来——已知一群个体的基因型分布,怎么推出它们产生的配子比例和子代基因型?这就要请孟德尔定律出马了。

基因型决定配子组成
AA只产A配子,Aa产½A和½a配子,aa只产a配子
配子频率是加权平均
A配子频率=AA频率+½·Aa频率;a配子频率同理
子代由双亲配子重组
父本某配子频率×母本某配子频率=该基因型子代频率
班级投票对应 →配子比例计算

AA全投A,Aa对半投A和a,aa全投a——A票占比就是A配子频率

p(A)=P(AA)+12P(Aa);子代:AA=p2, Aa=2pq, aa=q2p(A)=P(AA)+\tfrac{1}{2}P(Aa);子代:AA=p²,\ Aa=2pq,\ aa=q²
2第 2 页 · 用基因型频率计算配子比例

创设数字化情境并用数据迭

上页我们用基因型频率算出了配子比例——这只是单代静态。自然界一代代选下去,频率会怎么漂?手工算两代还行,十代就崩了。我们用数据迭代模拟选择。

数字化情境三要素
初始频率、群体大小、选择系数 s(适合度差异),缺一就不算模拟
一代迭代四步
算配子→随机交配→加权适合度 w̄→更新基因型频率,循环往复
选择系数 s 含义
s=0 无选择,s=1 致死;s 越大,对应等位基因被淘汰越快
数据输出的判读
看 p 是否单调下降、趋于 0 或稳定——区分净化选择与平衡选择
天气预报数值模型对应 →选择作用的迭代模拟

输入今日气压+湿度跑迭代看明日天气;同理输入初始频率+适合度跑代看频率走向

wˉ=p2wAA+2pqwAa+q2waa;p=p2wAA+pqwAawˉ\bar{w}=p^2 w_{AA}+2pq\,w_{Aa}+q^2 w_{aa} \quad ; \quad p'=\dfrac{p^2 w_{AA}+pq\,w_{Aa}}{\bar{w}}
3第 3 页 · 创设数字化情境并用数据迭

基因突变

基因突变:定义、要点与典型应用

基因突变
基因突变:定义、要点与典型应用
4第 4 页 · 基因突变

基因重组

基因突变能产生新等位基因,但有了这些新基因后,它们如何在不同后代身上重新分配?这就要靠基因重组——一种不创造新基因、只打乱组合的变异来源。

本质
有性生殖中,非等位基因在减数分裂时重新组合,进入不同配子
自由组合
减数第一次分裂后期,非同源染色体上的非等位基因自由组合
交叉互换
减数第一次分裂前期,同源染色体非姐妹染色单体间片段交换
核心意义
不产生新基因,但能产生多样基因型,是生物变异的重要来源
育种应用
杂交育种利用基因重组,将不同亲本的优良性状集于同一后代
洗一副扑克牌对应 →基因重组

每张牌的花色数字不变(基因本身不变),排列组合却千变万化(后代多样)

5第 5 页 · 基因重组

染色体变异

基因突变和基因重组都是分子级变化。把镜头拉到光学显微镜下,能看到另一类变化——整条染色体本身的结构或数目发生改变,这叫染色体变异。

定义
染色体结构或数目发生的可遗传变化,显微镜下可见
结构变异四种
缺失、重复、倒位、易位——染色体片段的增删或重排
数目变异两类
个别增减(如 21 三体)、整套成倍变化(多倍体)
与基因突变边界
基因突变在碱基层,染色体变异在片段级,可见尺度不同
典型育种应用
多倍体(无籽西瓜)、单倍体育种大幅缩短育种年限
一本书对应 →一条染色体

书中字=基因;撕页=缺失、多印=重复、倒装=倒位、移到他书=易位;整套复印多份=多倍体

6第 6 页 · 染色体变异

种群(population)

观察一片池塘里的青蛙:几百只共同生活、互相竞争、彼此交配——这一整群青蛙就是一个种群。研究生物进化,必须从这种「群体」层面切入,而不是看单个个体。

定义
在一定空间内同种生物个体的集合
三要素
同种 + 一定区域 + 个体能相互交配繁殖
基因库
种群内所有个体的全部基因,构成一个基因库
区域边界
同一物种在不同区域属于不同种群,基因不流动
进化单位
进化的基本单位是种群,不是个体
一个公园里的松鼠对应 →一个种群

同公园松鼠能互相遇见、交配;对面公园的松鼠虽同种却互不来往,是另一个种群

7第 7 页 · 种群(population)

种群是繁殖单位

上一节我们认识了'种群'这个概念。但为什么要把整个群体当作单位?单个个体不行吗?这要从'繁殖'这件事发生的尺度讲起。

个体寿命有限
单个生物会衰老死亡,无法独自承载基因库的代代传递
群体内交配
个体间相互交配产生后代,实现种群内的基因交流与重组
基因库跨代继承
子代继承的是整个种群的基因库,而非某对亲本的全部 DNA
无性生殖也适用
无性繁殖的群体同样算繁殖单位,但内部无个体间基因交流
接力赛队伍对应 →种群作为繁殖单位

队员会退场(个体死亡),队伍通过交接棒(基因)维持整体存续

8第 8 页 · 种群是繁殖单位

基因库(gene pool)

前面我们说『种群是进化的基本单位』,因为种群内个体之间能交流基因。但要研究一个种群到底『拥有』哪些基因、能怎样变化,得先引入一个集合层面的概念——基因库。

种群级别概念
描述整个种群拥有的全部基因,不是任何单一个体的基因
等位基因总和
包含所有基因座上的全部等位基因变体,是一份『完整清单』
动态可变
受突变、自然选择、迁移、遗传漂变等因素影响,代代发生变化
研究起点
研究种群进化时,首先要调查基因库的组成,即等位基因频率
村庄菜种总库对应 →基因库

每户留的种子对应等位基因,全村种子总和就是基因库,决定能种出什么菜

9第 9 页 · 基因库(gene pool)

基因频率

上一页我们认识了「基因库」——种群中全部个体的全部基因。但基因库是个「集合」,怎么量化它?这就需要一把刻度尺——基因频率。

定义
种群中某等位基因占同一位点全部等位基因的比例
与基因型频率的区别
基因型以「成对基因型」为单位;基因频率以「单个等位基因」为单位
计算公式
纯合子贡献 2 个,杂合子贡献 1 个,分母是该位点全部等位基因数(2N)
取值与守恒
取值在 0 到 1 之间;同一位点全部等位基因频率之和恒等于 1
进化的金标准
Dobzhansky:进化本质就是种群基因频率的改变
100 颗弹珠里红色弹珠占比对应 →种群中等位基因的频率

弹珠总数 = 该位点全部等位基因拷贝数;红色弹珠数 = 目标等位基因拷贝数

pA=2NAA+NAa2Np_A = \frac{2N_{AA} + N_{Aa}}{2N}
10第 10 页 · 基因频率

自然选择直接作用于表型(

我们已经知道种群基因频率会改变——但谁在'改'它?自然选择并不是直接去挑基因,它只能看见生物的外部表现。这一步若搞错,后面物种形成就讲不通。

直接作用对象:表型
环境筛选的是可观察的形态、行为、生理特征,不是DNA序列本身
作用单位:个体
每个个体独立面对环境压力,群体本身不被直接选择
表型是桥梁
基因型→表型→环境筛选,三步连接才能回传为基因频率变化
基因频率间接改变
选的是表型,留的是基因;表型与基因型相关但不等同
不区分表型来源
表型相同的不同基因型个体,面临同等选择压力
农民选种留种对应 →自然选择

农民只看见果实大小、毛色(表型),留的却是好基因;自然选择比选种更'无心',没有挑选意图

11第 11 页 · 自然选择直接作用于表型(

可遗传的变异是生物进化的

上页说到自然选择直接作用于表型——但表型变了不等于后代能继承。进化跨越世代,需要的原材料必须能进入基因库。

三类可遗传变异
基因突变产生新等位基因,基因重组产生新组合,染色体变异改结构——三者共同构成进化的原料库
变在遗传物质上
变异必须发生在 DNA(或染色体)上,才可能随配子进入下一代
环境修饰不算数
仅由环境引起的表现型变化(如晒黑、锻炼增肌)不改变遗传物质,不属于进化原材料
原材料不等于方向
变异只提供「原料」,自然选择决定「去向」;没有变异,选择就无料可用
祖传食谱对应 →可遗传变异

食谱本身改动(新加一味——DNA 变异)能被后代继承;手抖多放盐(环境影响)没写进配方,下代照原方做

12第 12 页 · 可遗传的变异是生物进化的

突变(mutation)

前页我们说可遗传的变异是进化的原材料。但这些变异最初从何而来?答案藏在生物体最底层的运作里——DNA上偶尔发生的、可被遗传的改变。

突变的本质
DNA序列或染色体结构发生的可遗传改变,是遗传信息的最小变动单位
突变是随机的
相对于适应而言无方向,生物不因「需要」而主动产生有利突变
突变率低但持续
通常10⁻⁵~10⁻⁹/位点/代,种群大且世代多,新突变不断累积
变异的最初源头
没有突变就没有新等位基因,进化失去一切原材料
多为中性或有害
有利突变极少,这恰是自然选择能「筛选」的前提
抄写古籍时偶尔的笔误对应 →基因突变

多数抄错读者察觉不到,偶尔意思变歪,极少数反而让原文更通顺——自然选择就是那位「挑剔的读者」

13第 13 页 · 突变(mutation)

自然选择使基因频率定向改

上一页讲到自然选择直接作用于表型——能活下来、能繁衍的就是赢家。但「表型被筛」怎么变成「基因被改」?这一页就讲:自然选择如何让基因频率发生定向改变。

方向由环境定
选择压力的方向,就是基因频率被推移的方向
改变的是频率
不是消灭某个基因,而是改变其在群体中的占比
差异繁殖驱动
适合度高的基因型留下更多后代,把频率拉高
区别于随机漂变
漂变无方向性,选择有;小群体中漂变可能掩盖选择
筛子筛米对应 →自然选择定向筛选

筛孔=选择压力;漏下的=被淘汰基因;留住的=被保留基因

14第 14 页 · 自然选择使基因频率定向改

本节要点

  • 进化是种群层面的事,个体谈不上进化
  • 变异给原材料,选择决定进化方向
  • 选择直接读表型,间接改基因频率
  • 生殖隔离一旦出现,新物种就算形成
延伸主题:哈代-温伯格平衡与种群稳定条件隔离的类型与物种形成方式分子层面的中性进化说
15第 15 页 · 本节要点

课后思考

先独立思考,再对照参考答案——重点看思考路径,不必拘泥于措辞。

1为什么自然选择能「定向」改变基因频率,而突变却不能?

参考答案突变是随机的、不定向的,只提供原材料;自然选择通过对不同表型的筛选,让特定基因型留下更多后代,从而定向改变频率。

2如果一个种群中所有个体基因型完全相同,这个种群还会进化吗?

参考答案不会发生由自然选择驱动的定向进化,因为没有可遗传变异供选择。但突变仍可发生,只是速率极低,进化几乎停滞。

3地理隔离一定产生新物种吗?生殖隔离一定需要地理隔离吗?

参考答案不一定。地理隔离只是为物种形成提供条件,需长期累积遗传差异;多倍体可在短时间内通过染色体变异直接产生生殖隔离。

16第 16 页 · 课后思考